文：強納森・巴爾科比（Jonathan Balcombe）
被誤解的魚 我們通常所說的「魚」，指的是一個豐富多樣的物種集合。根據全球最大且查詢率最高的線上魚類資料庫FishBase的統計，截至2016年1月，已知魚類包括64目、564科、3萬3249種。這一數量要比哺乳動物、鳥類、爬行動物和兩棲動物的物種總和還多。當我們提到「魚類」時，我們談論的其實是地球上人類已知的60%的脊椎動物。
幾乎所有的現代魚類都可以被劃分為兩大類：硬骨魚和軟骨魚。硬骨魚學名為teleosts（源自希臘語，teleios 的意思是「完全」，osteon的意思是「骨頭」），是當今魚類的主要構成部分，涉及3萬1800種，包括我們熟知的鮭魚、鯡魚、鱸魚、鮪魚、鰻魚、比目魚、金魚、鯉魚、梭子魚、米諾魚 等。軟骨魚學名為hondrichthyans（chondr的意思是「軟骨」，ichthys的意思是「魚」），約1300種，包括鯊魚、魟魚、鰩魚、銀鮫 。
這兩大類下的成員擁有陸生脊椎動物的全部十個身體系統：骨骼、肌肉、神經、心血管、呼吸系統、感覺系統、消化系統、生殖系統、內分泌系統和排泄系統。還有一類特殊的魚是無頜魚類，或稱為agnathans（a的意思為「沒有」，gnatha的意思是「頜部」），這是一個由約115種成員組成的小類，包括七鰓鰻（又名八目鰻）和盲鰻等。
我們簡單地將所有帶脊椎的動物分成五類：魚類、兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物。 然而這種分類方式本身會誤導人，因為它無法體現魚類之間的巨大差別。從演化的角度看，至少硬骨魚應該與軟骨魚區分開來，就像哺乳動物和鳥類不能混為一談一樣。和鯊魚比起來，鮪魚跟人類的親緣關係更近，而1937年被發現的「活化石」腔棘魚，又在生命起源樹上比鮪魚與人類的關係更近一些。這樣一來，如果將軟骨魚計算在內的話，至少有六種主要的脊椎動物類群。
人類之所以有「所有魚類都存在關聯性」的錯覺，在一定程度上是因為動物在水中很難演化出高效移動的能力。水的密度大約是空氣密度的八百倍，因此水生脊椎動物多為流線型、肌肉發達，而扁平的附肢（鰭）能在減少阻力的同時又產生向前的推力。
在高密度的介質中生存，也意味著重力的作用會大大縮減。水的浮力能幫助水生生物免受陸生動物的體重困擾，因此體型最大的動物——鯨，才會生活在水中。這些因素也解釋了為什麼大多數魚類的相對腦容量（腦重量佔體重的百分比）較小，而這一點，也讓魚在我們用大腦衡量其他生物時處於劣勢。魚藉助大塊且有力的肌肉在阻力遠大於空氣的水中前行，在這樣幾乎失重的環境中生活，意味著相對於腦體積來說，身體體積可以無限大。
不管怎麼說，大腦體積在認知發展方面的意義不大。正如作家蒙哥馬利（Sy Montgomery）在一篇有關章魚大腦的文章中提到的，電子業的一切產品都可以做到小型化。一條小魷魚學習走出迷宮的速度比狗還快，而小鰕虎只要在漲潮時游過一次潮池就能記住地形，這是極少數人才能完成的壯舉。
最早的魚形生物出現在距今約5.3億年前的寒武紀。牠們體型較小，鮮少有變化。約九千萬年後的志留紀時期，魚類長出了頜，實現了演化上的重大突破。這些先驅脊椎動物得以獵捕並撕咬食物，增強了捕獵過程中的咬合力，在很大程度上豐富了晚餐的可選範圍。或許我們也可以把頜看作自然界的第一把瑞士刀，其功能還包括操縱物體、挖洞、為建巢搬運材料、轉移及保護後代、傳播聲音及實現交流（比如「別過來，小心我咬你」）。
頜的演化為魚類及一些早期的超級掠食者在泥盆紀的爆炸式增長提供了條件。正因如此，泥盆紀又被稱為「魚類時代」。大多數生活在泥盆紀的魚都是盾皮魚（placoderms，英文意思是plate-skinned），頭部有堅硬的盔甲，身體則是軟骨骨架。大型盾皮魚足以令人生畏。鄧氏魚（Dunkleosteus）和霸魚（Titanichthys）的部分種，體長甚至可以超過九公尺，牠們沒有牙齒，卻能用頜內兩副尖銳的骨板將食物咬碎磨爛。在這些魚的化石中，常會發現未完全消化的魚骨塊，這意味著牠們會像現代貓頭鷹一樣反芻食繭。
儘管這些魚類和泥盆紀一起在三億年前消失，但大自然對盾皮魚非常友好，細心地為其保留了精緻的樣本，而讓古生物學家得以推演出盾皮魚生活中許多迷人側面。其中一個特別的發現，來自西澳洲戈戈化石遺址的艾登堡魚母（Materpiscis attenboroughi，英文為Attenborough’s mother fish）。牠以英國偶像級自然紀錄片主持人艾登堡（David Attenborough）的名字命名，在1979年的系列紀錄片《生命的演化》（Life on Earth）中，艾登堡表達了對此物種的強烈興趣。這份保存完好的3D樣本，能幫我們抽絲剝繭展示魚的內部結構。
令人驚訝的是，在這條魚的體內，有一條發育完全且通過臍帶和母親緊緊相連的小艾登堡魚母。這一發現將體內受精的歷史向前推進了約兩億年，不僅震動了學界，也為早期魚類的生活增添了一分情愛色彩。目前已知能夠實現體內受精的方式只有一種，即通過可插入的性器官。由此可見，魚類是最早享受性愛歡愉的動物。艾登堡曾在一次公共演講中，表達了自己對這一發現及將其公之於世的澳洲古生物學家約翰朗（John Long）的複雜情緒：「在生命的長河中，這是人類已知第一個脊椎動物交配的例子⋯⋯而約翰竟以我的名字為其命名。」
儘管盾皮魚擁有了性，但和盾皮魚同期出現的硬骨魚則有著更光明的未來。雖然牠們在終結了二疊紀的第三次生物大滅絕中損失大半，但在之後長達1.5億年的三疊紀、侏羅紀和白堊紀裡，硬骨魚的物種多樣性得到極大的增長。大約一億年前，硬骨魚真正開始蓬勃發展。從那時算起直到今天，人類已知硬骨魚的種類數量較那時之前增多了五倍以上。然而，化石並沒有直接告訴我們有關牠們的秘密，或許還有更多早期的魚類仍被掩藏在石塊之中。
和硬骨魚一樣，軟骨魚也逐漸從二疊紀的打擊中恢復過來，只是隨後沒有出現爆炸式的多樣化發展。就我們所知，如今鯊魚和鰩魚的種類比歷史上任何時期都來得多。我們也開始發現，牠們並不像傳聞中那樣好鬥。
物種豐富 多才多藝 與陸生生物相比，魚類的生活更難觀察，因此很難被徹底瞭解。根據美國國家海洋暨大氣總署（National Oceanic and Atmospheric Administration）的資料，全球只有不到5%的海洋得到了開發。深海是地球上最大的棲地，其中生活著全球大部分的動物。一項於2014年上半年公布的長達七個月的研究，曾利用回聲探測技術在中層帶進行探查，結果顯示這一區域實際存在的魚類數量，是之前預想的十至三十倍。
為什麼不呢？或許你聽過一種很普遍的說法，即對於生物來說，居住在深海是一種折磨。但這其實是種膚淺的觀念，與我們承受的每平方公尺10公噸的大氣壓力相比，深海動物承受的海水壓力其實不算什麼。正如海洋生態學家科斯洛（Tony Koslow）在其著作《沉寂的深處》（The Silent Deep）中解釋的，相對而言，水是不可壓縮的；由於生物體內部的壓力和外部壓力幾乎一樣，深海壓力所產生的影響並沒有我們想像中來得大。
隨著科技發展，人類得以一窺深海，但即使是在可探測的棲地，仍隱藏著很多未被發現的物種。在1997至2007年間，僅在亞洲的湄公河流域就發現了279個新物種。2011年，四種鯊魚新物種被發現。按照這種比率，科學家預測魚類總數將會穩定在3.5萬種左右。隨著魚類的基因探測技術不斷發展，或許還會有數以千計的魚類等待著人類發現。20世紀80年代末，我在讀碩士期間研究蝙蝠時，已知的蝙蝠種類是800種，如今這數字已漲到1,300種。
差異帶來多樣性，而魚類王國豐富的多樣性，催生出很多奇特且令人驚異的生命型態。世界上最小的魚——也是世界上最小的脊椎動物——是一種來自菲律賓呂宋島的小鰕虎。成年菲律賓矮鰕虎（Pandaka pygmaea）長僅七公厘，重約0.004公克，三百條菲律賓矮鰕虎的總重量甚至抵不過一枚硬幣。
一些雄性深海鮟鱇的長度不超過1.2公分，比菲律賓矮鰕虎大不了多少，但牠們極為大膽的生存模式彌補了體型上的缺陷。一旦偵查到雌性氣息，雄性深海鮟鱇便會用嘴咬住對方，直到生命的盡頭。牠們咬住對方的位置並不重要——可能是腹部，也可能是頭部——但雄魚最終將與雌魚融合在一起。因為體型比雌魚小很多，雄魚更像是另一隻特化的魚鰭，以雌性的血液供給為生，通過靜脈實現受精。三條甚至更多的雄魚能夠寄生在同一條雌魚身上，牠們依附著雌魚，就像殘存的軀幹一般。
這種看起來像是可怕性騷擾的行為，被科學家稱為「異性寄生」。但是，造成這種非常規交配方式的原因並沒有那麼不光彩。據估計，雌性鮟鱇出現的機率是每80萬立方公尺一條，這意味著雄魚需要在一個足球場大小的黑暗空間裡找到足球大小的物體。對於鮟鱇來說，在茫茫的黑暗深淵中找到彼此是極其困難的事，因此一旦找到，最明智的方法就是盡快依附上去。
1975年，格林伍德（Peter Greenwood）和諾曼（J. R. Norman）修訂《魚類史》（A History of Fishes）時，已找不到獨立生存的成年雄性鮟鱇了，因此魚類學家猜測，如果未能成功找到可依附的雌魚，雄性鮟鱇恐怕只有死路一條。但來自華盛頓大學同時也是伯克自然歷史文化博物館魚類館館長、全球頂尖的深海鮟鱇研究專家皮奇（Ted Pietsch）告訴我，全球範圍內曾有上百隻獨立生存的雄性鮟鱇在樣本採集的過程中被發現。
雄魚好吃懶做的結果是，雌魚永遠不用擔心牠的伴侶週六晚上在哪裡鬼混。事實上，除了作為累贅之外，一些雄魚也確實會做出少許貢獻。
魚類另一項令人驚異的技能是牠們的繁殖力，這點在所有脊椎動物中無人能及。一條1.5公尺長、25公斤重的鱈魚，卵巢內有2836.1萬個卵子。即使是這樣的規模，也無法和最大的硬骨魚——翻車魨（ocean sunfish）——的三億顆卵子數量相提並論。這樣的龐然大物竟是由如此不起眼的射入水中的卵子發育而成，這很容易造成人們的偏見，認為魚類不值得研究。但我們需要記住的是，所有生物都由單細胞發展而來。在本書之後的「育兒方式」章節中，大家會發現很多魚類的養育能力已十分成熟。
從一顆比字母o還要小的卵子開始，成熟後的鱈魚能長達到1.8公尺——這也是魚類另一項令人稱奇的技能。在獨立的生命週期內，牠們的身體能夠增長數倍。然而，所有脊椎動物當中的生長冠軍，或許是擁有尖尾鰭的翻車魨。牠們的身體雖不是流線型，卻能從0.25公分長到3公尺長，成熟後的體重是之前的六千萬倍。
與此同時，鯊魚則處在魚類繁殖力光譜的另一端。部分種類的鯊魚一年只會產一條小鯊魚，而且還是在牠們達到性成熟之後——對於一些鯊魚來說，這一過程需要二十五年甚至更長的時間。而遭到過度捕撈且很可能被當作解剖學習材料的白斑角鯊（dogfish sharks），則平均需要35年才能達到性成熟。鯊魚的胎盤結構和哺乳動物的胎盤結構一樣複雜；牠們一生中懷孕的次數寥寥無幾，孕期也十分漫長。皺鰓鯊（Frilled sharks）的懷孕時間超過三年，這也是自然界當中已知的最長孕期——衷心希望懷孕的皺鰓鯊媽媽們不會有孕吐反應。
白斑角鯊不會飛，其他魚類也不具備這項能力，但牠們或許是全球頂級的滑行選手。其中最著名的要數飛魚了。廣闊的海洋表層生活著約70種飛魚，牠們的胸鰭已大幅進化，能夠發揮翅膀的作用。為降落做準備時，飛魚的速度可以達到每小時64公里。飛行時，牠們將尾鰭下葉浸入水中作為增壓器，飛行距離可達350公尺以上甚至更遠。魚類飛行時通常只是貼著水面，但有時一陣狂風也能將這些飛行者帶到4.5至6公尺的高度，這或許能解釋為什麼有時飛魚會落在甲板上。
我很好奇，如果水生動物沒有了呼吸系統的限制，飛魚能否拍打「翅膀」飛得更遠呢？還有一些魚也能飛到空中，比如南美和非洲的脂鯉科（characins）魚類以及名字聽起來更像馬戲節目的翱翔真豹魴鮄（flying gurnards）。
說到魚類之最，不得不提到魚的名字。名字最長的幾種魚類之一是夏威夷州的州魚，斜帶吻棘魨（rectangular triggerfish），被當地人稱為humuhumunukunukuapua’a（意思是「用針縫合起來且鼾聲如豬的魚」）。最樸素名字獎，應屬毛頜鮟鱇（英文名為hairy-jawed sack-mouth，直譯為「頜部多毛的袋嘴魚」）。最好笑的則是勃氏新熱鳚（英文名為sarcastic fringehead，直譯為「刻薄的流蘇腦袋」，得名於牠火爆的脾氣和眼部奇特的附屬物觸毛，又名大口鰕虎）。最粗魯的魚名，我會提議一種小型近海魚雙帶海豬魚（Halichoeres bivittatus，英文名為slippery dick，意為「濕滑的陰莖」）。
但說真的，有關魚類最激動人心的消息是對牠們如何思考、如何感受，以及如何生活的深入研究。幾乎每週都會有有關魚類生物學及行為學方面的新發現。人們對礁岩的細緻觀察，揭開了清潔魚（cleanerclientfish）和其「顧客」之間微妙的互利共生，而這一事實也推翻了此前人們認為的魚只是聽從本能的傻瓜的這一論斷。簡單的實驗也能證明，讓魚類聲名狼藉的三秒記憶一說並不屬實。在下一章節，我們將會瞭解到魚類不僅擁有感知，還有意識，能交流，善社交，會使用工具，有道德準則，甚至會像馬基雅維利主義者（利用他人達成個人目標的一種行為傾向）一樣不擇手段。
並不卑賤 在所有脊椎動物中，魚類對人類來說是最陌生的。牠們很少有可觀測的面部表情，總是靜默無聲，和其他呼吸空氣的動物相比，更容易被人類忽略。魚類在人類文化中的定位通常體現為以下兩個相互交叉的層面：可以捕撈，可以吃。在人們看來，垂釣不僅是良性的，還是美好生活的象徵。廣告中常會無緣無故出現垂釣的畫面，甚至美國最受歡迎的電影公司夢工廠的標誌，就是一個拿著釣竿的湯姆式男孩。或許你也曾碰過一些自詡為素食主義者的人也會吃魚。在他們看來，吃鱈魚和吃黃瓜在道德上似乎沒什麼差異。
為什麼我們容易將魚排除在人類的道德關注圈之外呢？首先，魚是「冷血的」——但這樣一種外行說法並沒有任何科學依據。我想不通體內是否有調節體溫的機制，與生物體的道德地位之間有什麼關係？但不管怎麼說，大部分魚類的血液並不總是冷的。魚是變溫動物，牠們的體溫受到外界因素，尤其是其生活水域水溫的影響。生活在溫暖熱帶水域的魚，體溫相對較高；相對地，生活在寒冷深海地區或兩極地區的魚（事實上也是大部分魚類），體溫就會處於冰凍的邊緣。
但這樣的解釋也並不全面。鮪魚、劍旗魚以及部分鯊魚，並非完全意義上的變溫動物，其體溫高於外界的水溫。牠們藉助強壯有力的泳肌獲取熱量。藍鰭鮪魚能在攝氏7至27度的水中保持攝氏27.8至32.8度的肌肉溫度。無獨有偶，很多擁有粗大血管的鯊魚會通過核心泳肌向骨髓輸送溫暖的血液，達成中樞神經系統的保溫。大型掠食性魚類（槍魚、劍旗魚、旗魚等）則會利用這些溫度為大腦和眼睛加溫，以便在更深更冷的水域中保持最佳狀態。
2015年3月，科學家首次公布對真正的溫血魚——斑點月魚（opah）的研究。斑點月魚能在幾百公尺深的寒冷水域中保持攝氏12.8度左右的體溫，這得益於牠拍打長長的胸鰭時所產生的熱量，以及位於腮部、能將這些熱量儲存下來的逆流熱交換系統。
人類對魚的另一個偏見是認為牠們「原始」。其中包括很多不友好的暗示，比如簡單、發育水準低、愚笨、遲鈍、無情。勞倫斯在1921年的詩作〈魚〉中寫道，魚「誕生在我的日出之前」。
毋庸置疑，魚類這一物種由來已久，但據此將魚類劃歸為「原始物種」仍是謬論。這一觀點假定，在一些水生動物登上陸地後，留在水裡的動物就停止了演化，而這一點並不符合生物永不停息的演化規律。現存所有脊椎動物的大腦和身體，都是原始與現代特徵的結合體。隨著時間流逝，大自然會逐步完善，保留那些重要的部分，淘汰其他多餘的擺設。
最初擁有腿和肺的魚類都已絕跡。今日我們在地球上看到的幾乎一半的魚都屬於鱸形亞綱（Percomorpha），牠們在五千萬年前經歷了一次狂歡式的物種演化，並在約 1500萬年前達到物種多樣性的高峰。當時的猿類族群，也就是人類的祖先類人猿，也正在演化。
因此，大約一半的魚都沒有人類「原始」。但早期魚類的後代擁有更長的演化時間，這樣一來，魚類可說是所有脊椎動物中演化得最為成熟的了。讓人驚訝的是，魚類在其遺傳機制下甚至能長出手指，這足以證明魚類與現代哺乳動物的諸多相似之處。只是在魚身上，魚鰭代替了手指——畢竟在游動時，魚鰭要比手指好用多了。
分節的肌肉組織也是如此，最能突顯運動員健美線條的搓衣板似的腹肌（rectusabdominus，不只是運動員，其實所有人身上都有，只不過藏在厚厚的脂肪下面罷了），也可以追溯到最先出現在魚類身上的中軸肌。就像舒賓（NeilShubin）的暢銷書《我們的身體裡有一條魚》（Your Inner Fish）的書名所指，我們的祖先（以及現代魚類的祖先）都是早期的魚類，在我們的體內依舊留有這些共同的水生祖先的痕跡。
古老的生物體並不一定意味著簡單，演化也並非不懈地趨於更複雜或體型更巨大。大型恐龍的體型遠大於現代的爬行動物，而且古生物學家最新發現的證據顯示，這些恐龍也是社交動物，牠們有親代撫育行為，其溝通模式至少和現代爬行動物一樣複雜。同樣地，在幾百、幾千萬年前哺乳動物多樣性非常蓬勃的時期，最大的陸生哺乳動物也未能免於滅絕。而真正意義上的哺乳動物時代就此結束。雖然我們習於將過去6500萬年視為哺乳動物時代，但硬骨魚也在同一時期不斷繁衍發展，甚至發展的速度更快。「硬骨魚時代」聽上去沒那麼性感，但這種說法其實更精確。
正如演化並不總是朝著越來越複雜的方向發展一樣，它也不是趨於完美的過程。雖然適者生存，但認為動物能夠完美適應環境的想法也是一種謬論，因為環境並非一成不變。氣候類型、地震、火山噴發等地質變化，以及持續不斷的侵蝕，都在改變地球的模樣。甚至除去這些不穩定因素之外，大自然本身也會走一些彎路。
這一過程中難免會有妥協，人類身上就有很多例子，包括我們的闌尾、智齒，以及視神經穿過視網膜造成的盲點。對於魚類來說，呼吸時鰓蓋必須一張一合，但這產生了向前的推力。如果魚類想要保持靜止，就像大部分魚在休息時做的那樣，牠就必須找到能替代魚鰓推力的另一種力。這也解釋了為什麼魚在靜止時胸鰭依舊沒有停止擺動。
我們對魚類演化過程及其行為方式瞭解得越多，對魚類的認識就會越深入，和牠們的聯繫也會越緊密。想要做到感同身受，關鍵是從他人的角度出發考慮問題，當然就這種情況而言是從他「魚」的角度出發，而其中的核心，就是走進魚類的感官世界。
書籍介紹 本文摘錄自《魚，什麼都知道：一窺我們水中夥伴的內在生活》，鷹出版
作者：強納森・巴爾科比（Jonathan Balcombe） 譯者：蕭夢、趙靜文
momo網路書店 Readmoo讀墨電子書 Pubu電子書城結帳時輸入TNL83，可享全站83折優惠（部分商品除外，如實體、成人及指定優惠商品，不得與其他優惠併用） 透過以上連結購書，《關鍵評論網》將由此獲得分潤收益。 在所有脊椎動物中，我們對魚類最陌生。 因為牠們總是面無表情、靜默無聲，眼神呆滯…… 但其實魚的智商很高、能感知快樂與孤獨、認得餵食的人、 有思想、有個性、懂合作、會社交，甚至會欺騙和討好…
魚，比你所想像得更聰明、內在生活更活躍， 牠們被人類過度撈捕、殘酷對待的困境，也更該被正視。
魚會思考嗎？魚真的有三秒記憶嗎？魚能認出水面上方凝視牠們的人類嗎？在《魚，什麼都知道》一書中，打破迷思的動物行為學家巴爾科比（Jonathan Balcombe）解決了這些問題以及更多問題，帶領我們深入海底、穿過溪流河口，來到水族館玻璃的另一邊，揭示魚類令人驚訝的能力。
儘管魚類有三萬多種，比所有哺乳動物、鳥類、爬行動物和兩棲動物的總和還多，但我們卻很少考慮魚是否會思考，如何感受和行為等問題。巴爾科比顛覆了我們對魚的看法，將牠們描繪成有感情、有意識，並且具社會性的動物，甚至還是具有個性的獨立存在——換句話說，牠們很像我們。
《魚，什麼都知道》運用最新的科學知識，以全新視角展示這些非凡生物的驚人多樣性和美麗。魚會進行複雜的求偶儀式，並與淺灘夥伴建立終生的聯繫。牠們還會計畫、合作狩獵、使用工具、討好、互相欺騙，並懲罰不法之徒。我們以為魚類過著原始又冷冰冰的生活——只把牠視為食物鏈上被我們消費的位置、會大量產卵和總是毫無目的的漫遊得低等生物。但是正如巴爾科比所證明的，事實要比人們想像得豐富太多、複雜太多，值得寫出一本最宏大的故事。
巴爾科比寫出了世界各地魚類愛好者和科學家的突破性發現，思考了自己與魚類的關係，並研究了魚類獲得關於自己棲地（從淺潮池到海洋最深處）知識的迷人方式。
《魚，什麼都知道》充滿溫暖的見解和令人興奮的發現，對我們與魚類的關係做出了深思熟慮的思考，並鼓勵我們對這種在地球上日益瀕危的海洋生物，採取更開明的看法。《魚，什麼都知道》將永遠改變我們對水生夥伴的看法——包括你家水族箱的金魚在內。
Photo Credit: 鷹出版
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責任編輯：翁世航 核稿編輯：潘柏翰